● 국가표준식물목록 마속(Dioscorea) 자생종과 재배종
마 Dioscorea batatus Decne.
참마 Dioscorea japonica Thunb.
부채마 Dioscorea nipponica Makino
국화마 Dioscorea septemloba Thunb.
단풍마 Dioscorea quinqueloba Thunb.
각시마 Dioscorea tenuipes Franch. & Sav.
도꼬로마 Dioscorea tokoro Makino
<재배종>
둥근마 Dioscorea bulbifera L.
열대둥근마 Dioscorea alata L.
구갑룡 Dioscorea elephantipes (L'Hér.) Engl.
※ 마속(Dioscorea) 검색표 : 한국식물 검색집(이상태)
1. 근경은 다육성이고, 엽액에 주아가 있다. 화피편은 육질성, 백색-자색.
2. 잎은 호생 ------------------------------------------------------------------------- 1. 둥근마
2. 잎은 대생.
3. 식물체는 전체적으로 녹색. 열매는 나비 18-23mm ----------------------------------- 2. 참마
3. 식물체는 줄기와 엽병이 자색을 띔. 열매는 나비 25-30mm ------------------------------ 3. 마
1. 근경은 길고 주아가 없다. 화피편은 막상(膜狀), 황록색.
4. 잎은 거의 장상엽이 없다.
5. 엽병 기부에 1쌍의 작은 돌기가 있다. 씨 전체에 날개가 있다. ----------------------- 4. 각시마
5. 엽병 기부에 1쌍의 작은 돌기가 없다. 씨 한편에 날개가 있다.
6. 잎은 간혹 장상(掌狀), 뒷면 엽맥이 突沒 有毛. 꽃은 鍾狀, 화서당 7-60개 --------------- 5. 부채마
6. 잎은 3각상 심장형, 엽맥이 돌몰하지 않고 無毛. 꽃은 輪狀, 화서당 1-5개 ------- 6. 도꼬로마
4. 잎은 대개 장상엽이다.
7. 잎은 有毛, 숫꽃의 화병이 짧다.
8. 엽병 기부에 돌기가 있다. 종자 전체에 날개가 있다. ---------------------------- 7. 단풍마
8. 엽병 기부에 돌기가 없다. 종자 한쪽에 날개가 있다. ---------------------------- 5. 부채마
7. 잎은 無毛(간혹 뒷면 맥상에만), 숫꽃은 無柄 -------------------------------------- 8. 국화마
The Genera of Vascular Plants of Korea(2007), 아카데미서적
1. 덩이줄기 식물이다. 덩이줄기는 통통하거나 부채꼴이며 상향 또는 직립하며 포복하지 않는다. 엽액에 주아가 있으며 화피편은 비교적 통통하며 흰색 또는 자색이다.
2. 괴경은 흰색이며 실 같은 가는뿌리에 싸여있다. 잎은 일반적으로 대생한다. 개화시 암꽃은 늘어져 달린다.
3. 줄기와 잎자루를 포함한 모든 식물체가 균일한 녹색이다. 잎은 넓은 피침형 또는 좁은 삼각상원형이며 심장저이다.
꽃은 흰색이다. 화통은 넓은 타원형이고 직경이 2.4-2.9cm ........................................................................... D. japonica(참마)
3. 줄기와 잎자루가 자색이다. 잎은 삼각상원형 또는 삼각형이거나 넓은 심장형이다. 기부가 가끔 관절을 이룬다.
꽃은 상아색이며 화통은 난원형이고 직경은 1.5-2.1cm ............................................................................... D. oppositifolia(마)
2. 괴근은 진한 회갈색이며 두껍고 거친뿌리에 싸여있으며 기부가 사마귀모양으로 두꺼워져있다. 잎은 호생한다.
개화시 암꽃, 숫꽃 모두 아래도 처진다. ........................................................................................................ D. bulbifera(둥근마)
1. 근경성 식물이다. 근경은 길게 포복한다. 주아가 없다. 화피편은 막질이며 황녹색이다.
4. 종자의 한쪽면에만 날개가 있다.
5. 잎에 결각이 없고 털도 없다. 꽃은 완전히 벌어진다. .................................................................................. D. tokoro(도꼬로마)
5. 잎은 대개 부드러운 털로 덮여있고 장상으로 갈라진다. 꽃은 종모양이며 완전히 벌어지지 않는다. ................... D. nipponica(부채마)
4. 종자 전체에 날개가 있다.
6. 잎에 결각이 없다. 숫꽃은 비교적 듬성듬성피고 분명하게 꽃자루가 있다. ...................................................... D. tenuipes(각시마)
6. 잎은 장상으로 갈라지며 숫꽃이 밀집되어 핀다. 꽃자루가 없거나 짧다.
7. 잎은 일반적으로 부드러운 털로 덮여있다. 숫꽃의 화경이 있지만 짧다. .............................................. D. quinqueloba(단풍마)
7. 잎에 털이 없거나 가끔 잎뒷면의 맥에만 드물게 유두상 소돌기가 있다. 숫꽃의 화경이 없다. .................... D. septemloba(국화마)
<한국산 마속(마과)의 외부형태형질에 의한 분류학적 연구> : 정대희, 정규영. 식물분류학회지, 45권 4호, 2015
출처 : https://www.e-kjpt.org/journal/view.php?doi=10.11110/kjpt.2015.45.4.380
※ 한국산 마속의 검색표
1. 지하부는 수직으로 뻗는 괴근이며, 주아가 형성되고, 수상화서이다.
2. 잎은 삼각형, 자화경은 지그재그형태로 발달하며, 열매의 너비는 16.6−17.9 mm이다. ··················· 마 D. polystachya
2. 잎은 좁은 삼각형, 자화경은 곧게 발달하며, 열매의 너비는 24.6−29.5 mm이다. ······························ 참마 D. japonica
1. 지하부는 수평으로 뻗는 근경이며, 주아가 형성되지 않고, 총상화서이다.
3. 잎은 1−4쌍의 측열편이 갈라진다.
4. 엽병의 기부에는 다육성 돌기가 발달하고, 잎의 측열편은 둔두, 종자는 막질 날개의 중앙에 위치한다. ······················ 단풍마 D. quinqueloba
4. 엽병의 기부에는 다육성 돌기가 발달하지 않고, 잎의 측열편은 예두, 종자는 막질 날개의 기부에 위치한다. ············· 부채마 D. nipponica
3. 잎은 측열편이 갈라지지 않는다.
5. 엽병의 기부에는 다육성 돌기가 발달하고, 잎은 삼각상 심장형,
화피는 뒤로 젖혀지며, 약은 수술대의 정단에 위치하고, 암술은 기부에서 갈라진다. ·········································· 각시마 D. tenuipes
5. 엽병의 기부에는 다육성 돌기가 발달하지 않고, 잎은 심장형,
화피는 뒤로 젖혀지며, 약은 수술대의 측면에 위치하고, 암술은 정단에서 갈라진다. ·········································· 도꼬로마 D. tokoro
마와 참마는 자·웅화 모두 수상화서의 형태로 관찰되었으나, 마의 자화경은 지그재그 형태로 발달하였고, 참마는 곧게 발달하였다. 부채마, 단풍마, 각시마와 도꼬로마는 자·웅화 모두 총상화서로 관찰되었다.
개화시 화피가 펼쳐지지 않는 마와 참마, 종형으로 개화하는 부채마, 단풍마 및 도꼬로마, 화피가 뒤로 젖혀지는 각시마로 관찰되었으며, 마와 참마는 화피편의 형태가 넓은 난형, 도꼬로마는 난형, 부채마와 단풍마는 도란형, 각시마는 선형으로 관찰되었다.
고찰
한국산 마속(Dioscorea L.) 분류군에 대한 외부형태적 형질인 지하부의 유형, 주아, 잎의 형태 및 잎차례, 엽병 기부의 돌기 유무, 꽃의 형태 및 색, 암·수술의 형태, 열매의 형태, 종자 및 종자 날개의 형태 등을 비롯한 미세구조인 수술과 암술의 형태를 본 연구에서 재검토하였다.
일반적으로 마속 내 절을 분류하는 형질 중 지하부의 유형과 주아의 유무는 수직으로 곧게 뻗는 괴근(tuber)의 형태를 가지고, 주아가 형성되는 마절(Enantiophyllum)과 수평으로 뻗는 근경(rhizome)의 형태를 가지고, 주아가 형성되지 않는 부채마절(Stenophora)로 관찰되어 절을 분류하는 형질로서의 가치가 있으나, 그 이외의 외부형태적 형질인 꽃의 형태, 열매 및 종자의 형태 등은 한국산 마속에서는 절간의 뚜렷한 식별형질을 확인할 수 없었다.
마절(Enanatiophyllum)에 속하는 마(D. polystachya)와 참마(D. japonica)는 매우 유사한 분류군이며, 잎의 형태와 잎차례, 줄기 및 엽병의 색 등이 두 분류군을 식별하는 형질로 알려져 있다(Matsuno, 1918; Ohwi, 1984). 하지만 Kang et al. (1992)은 열악한 생육환경에서 자생하는 마와 참마는 식별형질인 잎의 형태나 잎차례에 차이가 없었고, 마의 줄기와 엽병은 색을 띄지 않아 종을 식별하는 형질로 생각하기에는 어려움을 있다고 보고하였으며, Oh et al.(1995)는 마와 참마는 같은 집단 및 동일 개체 내에서도 잎의 변이가 다양하여 잎의 형태로 마와 참마를 구별하는 것이 적합하지 않다고 보고한 바 있다. 마와 참마는 선행되어진 연구에서의 형질인 잎차례나 줄기 및 엽병의 색 등(Matsuno, 1918; Ohwi, 1984)에서 종간의 식별형질이 관찰되지 않았고, 그 외의 꽃의 형태, 내·외화피의 형태 및 크기, 종자의 형태 및 크기 등의 형질에서도 미세한 양적 형질의 차이만이 관찰되었을 뿐 종을 식별하는 분류형질로서 타당성을 확인하지 못했다. 하지만 잎의 형태가 마는 삼각형(deltate), 참마는 길이와 너비의 비율이 2:1 이상인 좁은 삼각형(narrowly-triangular)으로 확인되었고, 열매의 너비가 마는 16.6−17.9 mm, 참마는 24.6−29.5 mm로 확인되어 잎의 형태로 두 종을 분류한 Maekawa (1962)와 열매의 크기로 두 종을 분류한 Tominari (1984)의 언급과도 일치하였다. 또한 화경의 형태가 마의 자화경이 지그재그로 발달하여, 곧게 발달하는 참마와 차이점을 확인하였다.
부채마절(Stenophora)에 속하는 부채마(D. nipponica), 단풍마(D. quinqueloba), 각시마(D. tenuipes), 도꼬로마(D. dokoro)는 잎의 형태, 엽병 기부의 돌기 유무, 꽃의 형태 및 색, 열매 및 종자 날개의 모양 등의 외부형태에 의해 분류되고 있으며(Lee, 2003; Lee, 2006), 잎의 측열편이 깊게 갈라지는 부채마와 단풍마, 측열편이 갈라지지 않는 각시마와 도꼬로마로 구분된다(Oh et al., 1995). 잎의 측열편이 갈라지는 부채마와 단풍마는 잎의 형태적 유사성과 큰 폭의 변이로 인해 종의 식별에 어려움이 있다. 이에 부채마와 단풍마의 잎을 각 열편으로 구분지어 관찰하였으며, 각 열편의 길이와 너비, 열편 사이 각 등의 양적형질에 대한 차이는 미세하였으나, 측열편 선단의 형태가 부채마는 예두인데 반해 단풍마는 둔두의 형태를 띠어 두 종간의 차이점을 확인하였다. 또한 단풍마는 엽병의 기부에 돌기가 발달하여 그렇지 않은 부채마와 차이점을 확인하였으며, 꽃의 색, 종자의 형태 등의 형질에서 두 분류군간의 차이점을 확인하였다.
잎의 측열편이 갈라지지 않는 각시마와 도꼬로마는 잎의 형태가 삼각상 심장형인 각시마와 심장형인 도꼬로마로 구분되었으며, 각시마는 단풍마와 같이 엽병 기부에 돌기가 발달하여 그렇지 않은 도꼬로마와 차이점을 확인하였다. 또한 개화시 화피의 형태는 각시마는 선형이며 뒤로 젖혀지고, 도꼬로마는 난형이며 종형으로 개화하는 차이점을 확인하였다.
미세구조인 암술과 수술의 형태는 마절의 마와 참마 두 분류군 모두 암술대의 정단에서 3갈래로 분지하고, 약이 수술대의 전면에 위치하는 등 두 종간의 형태적 차이점은 확인되지 않았다. 반면 부채마절의 분류군에서는 암술과 수술의 다양한 형태를 확인하였다. 각시마는 암술대 정단에서 3갈래로 분지하는 다른 분류군 반해 기부에서 3갈래로 분지하였다. 또한 약이 수술대의 정면에 위치하는 부채마, 측면에 위치하는 단풍마와 도꼬로마, 상단부에 위치하는 각시마로 관찰되어 종을 분류하는 유용한 형질이라 판단된다.
현재 국내와 일본에서는 마의 학명을 Decaisne (1854)가 발표한 D. batatas를 사용하고 있는 반면 중국에서는 Turczaninow (1837)가 발표한 D. polystachya를 사용하고 있다. 두 학명은 지하부 유형, 주아의 존재, 잎의 형태 및 열매의 형태 등의 외부형태적 형질을 바탕으로 발표된 합법명이나, 선취권이 앞선 D. polystachya Turcz를 사용하는 중국의 학명처리가 타당한 것으로 판단된다.
상기 식별형질을 바탕으로 한반도 내 마속의 분포를 확인하였다. 마는 한반도 전역에 고루 분포하는 반면, 참마는 제주도 및 남해안 일대 섬 지역에서 한정적으로 분포하며, 부채마와 도꼬로마는 강원, 경기, 충북, 충남, 경북 등의 중부지역, 단풍마와 각시마는 전남, 경남, 제주도 등의 남부지역에 분포하는 것으로 확인되었다(Fig. 11). 단풍마와 참마는 한반도 전역에 분포한다고 알려져 있으나(Park, 1949; Lee, 2003; Lee, 2006; Oh and Lee, 2007), 이는 참마의 실체를 배재한 체 연구가 수행되어졌거나(Park, 1949) 마속의 각 분류군에 대한 식별형질의 부재(Lee, 2003; Lee, 2006; Oh and Lee, 2007)로 인해 정확한 동정이 이루어지지 않았기 때문이라 판단된다. 또한 국화마(D. septemloba)는 한반도의 남해안 지역과 일본의 Sinkoku, Kyushu지역에, 둥근마(D. bulbifera)는 한반도 전역을 비롯한 중국과 일본의 Honshu, Sinkoku, Kyushu 지역의 분포가 보고되고 있다(Ohwi, 1984; Ding and Gilbert, 2000). 그러나 국화마는 잎의 측열편이 깊게 갈라지며, 열매가 도란상구형인 특징, 둥근마는 잎이 심장형, 화피편의 형태가 피침형, 열매가 장타원형인 특징으로 동속 분류군과 구분되어지며, 본 연구를 통하여 ANU, KH, SNUA 등에 소장되어진 국화마와 둥근마로 동정된 표본을 확인한 결과, 잎의 변이로 인해 측열편이 깊게 갈라진 부채마와 단풍마가 국화마로 오동정되어 있었다. 또한 마의 어린 개체가 둥근마로 오동정되어 있었으며, 일본에서 채집된 표본만이 둥근마로 확인되었을 뿐이다. 따라서 본 연구에서는 국화마와 둥근마의 자생지를 확인할 수 없었고, 따라서 두 종의 국내 분포 여부에 대해서는 재고되어야 할 것으로 판단된다.
